奇点小说

第五辑（第3页）

在1708年，发表过两次最早的鱼龙类脊椎化石，当时被怀疑为大洪水的遗迹。在1811年，玛丽。安宁（MaryAnning）在今天被称为侏罗纪海岸的莱姆里吉斯，发现了第一具完整的鱼龙类化石。此后她相继发现了三个不同的种。

在1905年，加利福尼亚大学的爬行动物挖掘团队内华达州发现了25具化石，内华达州在三叠纪是浅海。一些这些化石今天陈列在加利福尼亚大学的考古博物馆中。其他化石今天依然埋在石床中，可以在奈伊县的州立柏林鱼龙公园里参观这些化石。在1977年，内华达州将三叠纪的鱼龙类秀尼鱼龙（Shonisaurus）定为州化石。内华达州是唯一发现完整的、17米长的沙尼鱼龙化石的州。在1992年，任职于皇家安大略博物馆的加拿大鱼龙类学家伊丽莎白．尼科尔斯（E-lizabeth．NichoHs），发现了至今为止最大的鱼龙类化石，长23米。

演化史

最早期鱼龙类的外表看似有鳍的蜥蜴，而不像鱼类或者海豚。化石发现于加拿大、中国、日本和挪威斯匹兹卑尔根的三叠纪中早期地层。这些早期的物种包括巢湖龙、短尾鱼龙和歌津鱼龙。根据藻谷亮介等人的研究，这些早期鱼龙类属于鱼龙超目，但不属于鱼龙目，它们在三叠纪早期的最后一期，或三叠纪中期的最早一期，演化为真正的鱼龙目。这些鱼龙很快就分化为许多种，其中包括像海蛇、10米长的杯椎鱼龙，以及体型稍小、更典型的物种，例如混鱼龙。三叠纪晚期的鱼龙类包括：比较原始的萨斯特鱼龙类以及更像海豚的真鱼龙类（例如加利福尼亚鱼龙与Teretoemus）与Parvipelvia（意为“小型骨盆”，包含Hudsonelpidia、Maia）。专家们现在对于这些鱼龙是否代表进化的各种阶段，意见还不一致，其中一个理论是：较为原始的萨斯特鱼龙类是并系群，部分物种逐渐进化为更高级的种类；另一个理论则是，这些鱼龙类是从同一祖先发展出来的两个演化支。

在卡尼克阶和诺利克阶，萨斯特鱼龙类的体型达到了很大的长度。在内华达州的卡尼克阶地层，发现了多具化石的通俗秀尼鱼龙，身长达到15米。在太平洋两岸的诺利克阶地层，均发现秀尼鱼龙的化石。在西藏发现的西藏喜马拉雅鱼龙与西藏龙，身长达10-15米长，可能与秀尼鱼龙属于同一属，而喜马拉雅鱼龙与西藏龙也可能是相同物种。在英属哥伦比亚被发现的西卡尼秀尼鱼龙，身长达到了21米的长度，是至今最大的海栖爬行动物。

在诺利克阶末期，这些巨大的鱼龙类（以及其小型的近亲）似乎消失了。在英国的三叠纪末期瑞提阶地层，发现了鱼龙类化石，它们与侏罗纪早期的鱼龙类非常类似。如同恐龙，鱼龙类及其同期的蛇颈龙类在三叠纪末灭绝事件后继续存活，并在侏罗纪早期迅速多样化，填补空缺的生态位。

如同三叠纪晚期，侏罗纪早期是鱼龙类的顶峰时期，当时的鱼龙类包括四个科和许多种，其长度从1-1O米不等。其属包括真鼻龙、鱼龙属、蛇嘴鱼龙、狭翼鱼龙、大型的掠食性动物泰曼鱼龙以及比较原始的Sucvol；相比于其诺利克阶的祖先，Sucvol等物种的变化比较小。所有这些动物均有类似海豚的、流线型的躯体。但是，比较原始的物种可能比衍化的种类（如狭翼龙或鱼龙属）更细长些。

在侏罗纪中期，鱼龙类依然繁盛，但其多样性减少了。这个时候的代表性鱼龙类包括：四米长的大眼鱼龙及其近亲，它们的外表与鱼龙属类似，拥有完美的“水滴型”流线型身躯。大眼鱼龙的眼睛非常大，这些动物可能在光线比较暗的深海中捕猎。

在白垩纪，鱼龙类的多样性似乎继续下降。至今为止的已知白垩纪鱼龙类只有三属、CayPuuisaums、Malaspondylus、扁鳍鱼龙，虽然它们分布于全世界，但是其种类很少。在白垩纪中期的森诺曼阶土仑阶灭绝事件中，这些鱼龙类与上龙类消失。而流体力学性能比较差的动物，例如沧龙类和蛇颈龙类继续存活，而且非常繁茂。鱼龙类的高度特化特征，可能是它们的灭绝原因。它们无法猎食新出现、速度高、繁盛的真骨附类鱼类，而沧龙类的突击的猎食方式，较适合猎食真骨类鱼类。

翼龙目

翼龙目（Pterosauria），希腊文意思为“有翼蜥蜴”，是一个飞行爬行动物的演化支。它们生存于三叠纪晚期到白垩纪末期，约2亿2000万年前到6550万年前。翼龙类是第一种能够动力飞行的脊椎动物。它们的翼是由皮肤、肌肉、与其他软组织构成的膜，膜从胸部延展到极长的第四手指上。较早的物种有长而布满牙齿的颌部，以及长尾巴；较晚的物种有大幅缩短的尾巴，而且缺乏牙齿。翼龙类的体型有非常大的差距，从小如鸟类的森林翼龙，到地球上曾出现的最大型飞行生物，例如风神翼龙与哈特兹哥翼龙。

翼龙类常被大众媒体当成恐龙，但这是错误的。恐龙指的是特定的陆地爬行动物，包括蜥臀目与鸟臀目，并不包括翼龙类、鱼龙类、蛇颈龙类、沧龙类。这群动物通常被大众俗称为翼手龙（Pterodactyls），希腊文意思为“有翼的手指”。

发现历史

第一个翼龙化石是在1784年由意大利自然学家oi发现。i当时将这些动物误认为海生动物，将它们的长前肢充当桨来使用。一些科学家持续支持这个海生动物假设，直到1830年代，德国动物学家Jler．仍提出翼手龙属的前肢是用来游泳的。在1809年，乔治·居维叶（GeesCurief）将一个在德国发现的物种命名为翼手龙属（Ptero-dactyle），并首次提出这种动物是种飞行动物。然而因为科学名称的标准化，翼手龙属的正式属名改成Pterodac-tvlus。

自从1784．年在索伦霍芬石灰岩层（年代属于侏罗纪晚期）发现第一个翼龙类化石后，当地沉积层已发现29种翼龙类。在1828年，玛丽．安宁（MaryAnning）在英国莱姆里吉斯发现著名的双型齿翼龙。在1834年，JohannJakobKaup建立翼龙目（Pterosauria）；然而，在最早期的研究中，有时会采用Omithosauria（意为“鸟类蜥蜴”）一词。

大多数翼龙类化石不是保存良好。它们的骨头是中空的，当沉积物堆积在它们身上时，骨头会被压平。目前保存最良好的化石在1974年发现于巴西的AraripePlateau。当沉积物堆积到这些化石上时，沉积物会压缩骨头，而非压碎骨头。

现在大多数古生物学家认为翼龙类是采用动力飞行，而非原先认为的滑翔飞行。翼龙类化石已在北美、南美、英国、欧洲、非洲、亚洲、澳大利亚等地发现，除了南极洲以外。目前已发现至少60属翼龙类，体型小如小型鸟类，大型翼龙类的翼展可超过10米。

解剖学

翼龙类的生理结构，因为飞行演化的需求，而与它们祖先的生理结构有大幅差异。翼龙类的骨头中空，内有空气，类似鸟类的骨头。它们拥有胸骨，可让飞行肌肉附着在上，还有加大的脑部，显示出与飞行有关的特化特征。在某些较晚的翼龙类里，肩膀的脊骨固定至Notarium（一种在鸟类与某些翼龙类肩膀出现的复合脊骨），可在飞行时使身体坚挺，并提供肩胛骨稳定的支撑。翼

翼龙类的翼膜由皮肤与其他软组织构成，由不同形式的紧密纤维补强。翼膜连接极长的第四手指与身体侧面（或是后肢）之间。

过去的观点认为，翼龙类的翼膜构造简单，仅由皮肤构成。但现在的观点认为，翼龙类的翼膜构造相当复杂，具有高度气动性，适合飞行。翼膜由皮肤、极薄的肌肉构成，由不同形式的紧密纤维补强，并具有复杂的血管系统。

某些大型标本的翼部骨头内有中空空间，证实某些翼龙类具有类似鸟类的呼吸系统。另外，根据至少一个标本的软组织，其呼吸系统延伸到翼膜内部。翼龙类的翼可以分成三个部分。第一个部分是前膜（Propatagium），连接腕部到肩膀，位于翼膜最前端，是飞行时首先遭遇到空气的部分。某些化石证据显示，前三跟手指之间也连接者前膜。翼的主要部分是臂膜（Bra-），从第四指延伸至身体两侧（或后肢）。但臂膜连接至身体两侧的哪个位置，仍有争议。某些翼龙类的后肢之间连接着膜，可能延伸至尾巴，称为尾膜（Uropatagium）。

连接到腕部的翅骨（Pteroid），是一种翼龙类专有的骨头，协助支撑腕部到肩膀的前膜。化石证据显示，前三跟手指之间也连接着皮膜。因此，前膜的面积可能更大。古生物学界对翅骨角度的看法相当不同。大卫．安文等人认为，翅骨的角度往前，扩大前膜的面积。但论点这是非常有争议的。在2007年，ett认为翅骨的角度朝内，而非朝前，如同传统的看法。

古生物学家们经常争论翼膜是否也连接到后肢。喙嘴翼龙类的索德斯龙以及蛙嘴龙科的热河翼龙，还有桑塔纳岩层发现的翼手龙类化石，证实至少某些物种的翼膜有连接至后肢。然而，现代蝙蝠与飞鼠翼膜的连接方式上有相当大的不同，而不同种类的翼龙类可能也有不同的翼膜连接方式。研究显示翼龙类的四肢比例有相当大的不同，可能反映了不同的翼展方式。

许多翼龙类有蹼状脚掌，可能不是全部都有，蹼状脚掌可能具有气动上的作用，但也有研究认为蹼状脚掌是种游泳的证据。某些现代滑翔动物也具有蹼状脚掌，例如鼯猴。

颅骨、牙齿、头冠

大部分翼龙类具有修长的喙状嘴。大部分物种具有针状牙齿，而某些衍化物种则没有牙齿，例如无齿翼龙科、神龙翼龙科。某些标本的喙嘴保存了角质组织。

大部分主龙类的眼部前方有数个洞孔，而翼龙类的鼻孔与眶前孔连接，形成一个名为鼻一眶前孔（Nasoantorbialfera）的大型洞孔。这个大型洞孔可能具有减轻重量功能，有助于飞行。许多翼龙类的头顶具有头冠。第一个被发现头冠的翼龙类是无齿翼龙，其尖头冠往后。某些物种的头冠形状特殊、巨大，由骨质分叉支撑着角质组织构成，例如古神翼龙科与夜翼龙。

自从1990年代以来，新发现的化石与研究发现翼龙类普遍具有头冠，与过去的观点不同。翼龙类的头冠主要由角质组织构成，甚至是全部，因此很少在化石化过程中保存下来。科学家借由紫外线技术，检验出翼手喙龙与翼手龙属的化石也具有头冠。根据过去的理论，只有衍化的翼手龙类具有头冠；而近年发现的翼手喙龙、奧地利翼龙也具有头冠，证实部分喙嘴翼龙类也具有头冠。毛

翼龙类并没有发现羽毛证据，但至少部分翼龙类覆盖者毛，类似哺乳类的毛，但非同源演化的结果。翼龙类的毛与哺乳类的毛发并不一样，而是独特的，结构，为趋同演化的后果。虽然在有些例子里，翼膜上的纤维被误认为毛，有些化石的头部与身体上的确有毛的压痕，例如索德斯龙，翼龙类的毛不类似现今蝙蝠的毛，这是另一个趋同演化的例子。毛的出现是基于飞行的需求，也显示翼龙类是温血动物。

行走

翼龙类的臀窝是稍微往侧上方，股骨头适度的往内侧弯，显示翼龙类是半直立步态。当它们飞行时，大腿可能抬高到与身体平行，类似现代的滑翔蜥蜴。

过去曾有争论翼龙类在地上移动时，是采四足方式还是二足方式。在]980年代，古动物学家凯文．帕迪恩（KevinPadian）指出较小的翼龙类有较长的后肢，例如双型齿翼龙，它们除了飞行以外，行走与奔跑时可能采二足方式，如同现代的走鹃。现在已发现大量的翼龙类足迹，呈现出明显的后肢四趾与前肢三趾的足迹，可证实翼龙类的确以四足在地上移动。较大的翼龙类有较小的后肢与大型的身体前半段，一般认为它们在地面上移动时使用四肢。根据目前所发现的翼龙类足迹化石，可以发现它们正在涉水或找食物，还没有发现可证明它们在飞行或滑翔的足迹化石。

大部分的脊椎动物是趾行动物，行走时以脚趾接触地面，脚踝不接触地面；从足迹化石显示，翼龙类行走时以脚掌接触地面，类似人类与熊，都属于趾行动物。神龙翼龙科的足迹化石显示，至少有部分翼龙类行走时采取直立步态，而非往两侧延展的步态。