早在1927年开始,犹他州艾麦里县的克利夫兰劳埃德恐龙采石场便有了零散的发现,威廉.斯托克斯(WilliamJ.Stokes)在1945年于《科学》杂志描述了这个采石场,但直到1960年代,才开始了大型的挖掘计划。
在1960年到1965年期间,在接近40个机构的合力挖掘之下,该采石场出土了数千块骨头。
克利夫兰劳埃德采石场的著名原因包含:大部分骨头都属于脆弱异特龙,例如在2006年,73个出土的恐龙个体中,至少有46个属于脆弱异特龙;这些化石不呈天然状态,而且互相混合;将近有10多个科学研究讨论了该地点的化石埋葬状况。形成不同、互相矛盾的解释。
该地所出土的异特龙化石几乎包含各种年龄与大小,身长范围从1-12米。生长模式
异特龙的大量化石几乎涵盖了所有的年龄层,这使得科学家们可以研究异特龙的生长模式与年龄上限。在科罗拉多州发现的一堆压碎的蛋化石,可能属于异特龙,这是目前所发现最年幼的异特龙化石。
根据四肢骨头的组织学分析,异特龙的年龄上限大约为22到28岁,相当于其他大型兽脚类恐龙(例如暴龙)。异特龙的最高生长率大约发生在15岁时,一年可以增加148千克的体重。
目前已在一个出土于克利夫兰劳埃德的异特龙胫骨,发现了骨髓骨组织。除了异特龙以外,腱龙与暴龙也发现了骨髓骨。
骨髓骨目前只存在于产卵的雌性鸟类身上,骨髓骨富含钙,可用来制造蛋壳的。异特龙的骨髓骨组织,显示该个体是雌性的,而且正在繁衍期中。这个雌性异特龙估计是在10岁时死亡,从此显示异特龙在完全成长前,就已达到性成熟。
一个具有几乎完整后肢的幼年异特龙标本,显示幼年个体的后肢比例较成年个体长,而且后肢下半部(小腿与脚部)长于大腿部分。这些差别显示年轻异特龙的移动速度较快,并具有不同于成年个体的猎食方式,例如追赶小型猎物,而成年个体则改采伏击方式捕食大型的猎物。随者异特龙的成长,它们的大腿骨头变得更厚、更宽,而横剖面变得较不圆形,随者肌肉附着点的改变,肌肉相对更短,腿部的成长减缓。这些改变显示幼年异特龙的腿部,承受的应力较成年异特龙小,幼年异特龙可能以更规律的速度前进。
进食方式
异特龙的攻击方式,根据巴克与雷菲尔德等人的理论而重建。
异特龙被认为是种主动攻击的大型掠食者。根据蜥脚类恐龙骨头上的异特龙齿痕,以及与蜥脚类化石一起发现的零散异特龙牙齿来判断,异特龙可能以蜥脚类恐龙为猎食对象,或是搜寻它们的尸体为食。
另外有明确证据显示,异特龙曾经攻击过剑龙,例如一个异特龙的尾椎上有个部分痊愈的伤口,这个被刺穿伤口的形状符合剑龙的尾刺;另外,在一个剑龙的颈部骨板上有个U形的伤口,与异特龙的嘴部形状符合。在1988年,葛瑞格利.保罗(GregoryPaul)提出异特龙不可能以蜥脚类恐龙为食,除非采取群体方式猎食;因为异特龙的头部大小属中型、牙齿相对较小,体型也无法与同时代的大型蜥脚类恐龙相比。
20世纪90年代与21世纪初的研究可能解答了这个问题。罗伯特.巴克(RobertT.Bakker)将异特龙与一些生存于新生代肉食性哺乳类相比,发现类似的适应演化,例如:颚部肌肉的缩小、颈部肌肉的增大以及将颚部左右撑开的能力。
虽然异特龙的牙齿并非如这些哺乳类呈军刀状,巴克提出了另一种异特龙的攻击方式:上颚的短牙齿会形成类似锯子的小型锯齿表面,可切人猎物肉体。这种形态的颚部可使异特龙采取撕咬方式攻击大型猎物,消耗猎物的体力。
埃米莉·雷菲尔德(EmilyJ.Rayfield)等人使用有限元分析,研究了异特龙的头颅骨,也得到了类似的结果。根据其中的生物力学研究结果,异特龙的头颅骨非常强壮,但咬合力相当小。异特龙的咬合力只有805牛顿到2148牛顿,少于短吻鳄(13000牛顿)、狮子(4167牛顿)、美洲豹(2168牛顿),原因是它们咬合时只使用到颚部的肌肉,然而它们的头颅可承受约55000牛顿来自于齿列的垂直压强。
这个研究也提出异特龙使用头部来撞击猎物,并张开大口、撕咬猎物,而不用撑开头部的骨头。
这个研究认为异特龙的头部结构允许它们采取不同的猎食模式来攻击不同的猎物:它们的头部较轻型,可攻击较小、较灵活的鸟脚类恐龙;但头部有足够的强度承受撞击,可允取它们采取伏击方式攻击较大型的剑龙科与蜥脚类恐龙。
其他的科学家则对这个研究表示异议,他们认为现存生物中没有采取撞击方式猎食的动物,并提出异特龙的头部有足够的强度,应可承受猎物挣扎的力量。
雷菲尔德等人对异议提出回应,他们承认现存生物中没有类似异特龙的动物,但异特龙的齿列适合这种攻击方式,而它们的头部结构可保护上颚、减低承受力量。另一种可能则是,兽脚类恐龙(例如异特龙)不必费力将猎物杀死,而是从活生的蜥脚类恐龙身上咬下足够的肉块,肉块的大小只需维持猎食者生存即可。这种猎食方式也使猎物有机会痊愈,而猎食者也可能以类似的方式再度猎食。
另外,鸟脚类恐龙是当地最常见的猎物,因此异特龙可能采偷袭方式猎食鸟脚类恐龙,使用前肢抓住猎物,并咬断猎物喉咙的气管,类似今日的大型猫科动物。异特龙的前肢强壮,能够抓紧猎物,所以这个猎食方式是可能成立的。
其他影响进食方式的因素包含:眼睛、前肢以及后肢。异特龙的头部形状将立体视觉限制在20°的范围内,略小于现代鳄鱼。如同鳄鱼,这个范围已足够异特龙判断猎物的距离与攻击时机。
相较于其他兽脚类恐龙,异特龙的前肢适合抓住一定距离的猎物,还有将猎物拉近;而指爪的构造显示它们可用来勾取物体。经估计,异特龙的最高奔跑速度可达每小时30-55千米。
长久以来,半科学文献与大众读物都将异特龙描述成以群体方式猎食,并以蜥脚类恐龙与其他大型恐龙为猎食对象。
罗伯特.巴克(RobertT.Bakker)从脱落的牙齿、大型猎物的被咬过骨头研判,异特龙具有亲代养育的社会行为。巴克认为成年异特龙将食物带到巢穴中,以供幼年异特龙食用,并防止其他肉食性动物找到它们的食物。但实际上,很少证据显示兽脚类恐龙具有群居行为。而腹肋上的伤口、头颅上的咬痕,则证明异特龙具有互相攻击的物种内行为;Labrosaurusferox被怀疑是病状的下颚,有可能是互相攻击的后果。同一群体内的异特龙,或两只敌对的个体,可能借由这种互相咬伤头部的行为,来确定活动范围。
近年的研究提出异特龙与其他兽脚类恐龙具有侵略性的物种内行为,而非合作性的行为,如同其他的双弓动物。一个研究则推论兽脚类恐龙会合作猎食,而非个别猎食;这种行为在脊椎动物中较少见,而现存双弓动物(包括蜥蜴、鳄鱼、鸟类)很少合作猎食。
许多现代的掠食性双弓动物是领域性,会将侵入领地的同类杀死并吞食它们的尸体;另外当聚集在食物周围时,它们会将企图抢先的较小个体杀死。
克利夫兰劳埃德采石场的大量异特龙化石可能导因于它们在同类相食时淹死。这也可以解释异特龙化石中,幼年与近成年个体所占的比例较高;因为在现代的鳄鱼与科莫多龙中,幼年与近成年个体较少在聚食地点中被杀死。
这理论也可解释巴克所发现的巢穴状况。有些证据显示异特龙具有同类相食的行为,例如肋骨碎片上有脱落的同类牙齿、一个肩胛骨上有可能的齿痕、巴克所发现的巢穴中的异特龙骨骸可能遭到同类相食。
脑部与感觉
一个针对异特龙脑部的电脑断层扫描,发现它们的脑部与鳄鱼有较多的共同点,而与现代鸟类脑部的共同点较少。前庭器官的结构显示它们的头部保持在几乎水平的位置,而非朝上或朝下。内耳的结构类似鳄鱼,所以异特龙可能容易听到低频的声音,但难以听到细微的声音。异特龙的嗅球大,可能适合感觉气味,但辨别气味的区域相当小。
斑龙
斑龙(属名:Megalosaurus)又名巨龙、巨齿龙,属名在希腊文意为“巨大的蜥蜴”,斑龙是种大型肉食性恐龙,生存于中侏罗纪巴通阶的欧洲(英格兰南部、法国、葡萄牙)。斑龙是侏罗纪晚期一种体型庞大的肉食性兽脚类恐龙,其遗骸非常破碎,里面可能还混杂其他兽脚类骨骼的破片。发现
古代中国人虽然早在晋朝就发现了恐龙,但是却以为它们是传说中的龙的骨头;普洛特先生虽然早在1677年就发现并描述了巨齿龙,但是却误认为它们是巨人的遗骸;曼特尔夫妇虽然在1822年就发现了禽龙化石,可是却一直到1825年才把它发表出来。
斑龙是第一种被叙述的恐龙。在1676年,英国牛津市附近的well一处石灰岩采石场,发现了部分斑龙骨头。这些骨头碎片被交给牛津大学的化学教授罗伯特·波尔蒂(RobertPlot),他同时也是阿什莫尔博物馆的馆长,他在1677年的“NaturalHistoryofOxfordshire”一书上叙述了对于这些骨头的叙述。
他正确地将这些骨头描述为一只大型动物的股骨最下端,波尔蒂认为这些骨头过大,所以并不属于任何已知物种;他认为这骨头来自于某种巨大动物的大腿。这些骨头之后就遗失了,但已留下足够的叙述,得以确认它们属于斑龙的股骨。
这个well骨头由理查德.布鲁克斯(RichardBrookes)在1163年再度叙述。他将这些骨头命名为Sanum,因为它们看起来类似人类的一对睾丸。在当时,这名称被认为并不适合用在仍有争论的动物上,而且并未在后来的科学文献中使用。
Sanum是在双名法开始采用后公布的,根据国际动物命名委员会的规定,理论上应该比斑龙(Megalosaurus)还具有优先权,但国际动物命名委员会宣称如果一个分类名词在公布后遭到废弃达到50年,这名词将不再拥有优先权。所以,Sanum成为一个遗失名(um)。